“一专多能”的动物之耳（上）

听觉是动物感受外部世界的重要方式，许多动物的召唤、求偶、御敌和对抗都要依靠声波信息。事实上，动物有不少器官可以接收声音，例如，海蜇的“耳”是一个带液体的球，圆球液体里漂浮着几棵珠子，这些珠子同神经细胞连着。振动传到球体，珠子又将振动传给它的神经细胞。软体动物中的淡水蜗牛则有两个圆珠，它能听到比海蜇所能听到的频率大12倍的声音。即使是人类，甚至也可以不用双耳，而单靠手指或毛发感受到的振动来接收声音。然而，用声音作为通讯的动物，常常具有特殊的听觉感受器。

　　昆虫也有“顺风耳”

　　脊椎动物的听器一般都是位于头部，结构非常复杂，而昆虫的听觉系统却简单得多，但昆虫的听觉系统具有自己的独特性。

　　昆虫的听器有3种类型：听觉毛、江氏器和鼓膜听器。听觉毛结构简单，特化程度较低，一般仅有一个神经细胞和毛窝膜连接，对声波的反应敏感度较低，仅能感受低频率(400～1500赫兹)的声波，所以听觉毛的功能事实上更像是感触毛，或者是触觉感受器。江氏器是一种特化程度较高的听器，多存在于昆虫的触角梗节里，较灵敏，最适合感受350～550赫兹的声波。实际上，江氏器在多数昆虫中是用来感知和控制触角的方位和活动的，仅在蚊蝇等类群中才具有较为发达的听觉功能。鼓膜听器普遍存在于具有发声能力的昆虫中，特化程度很高，结构复杂，功能强大，是一种更为高级的听器，堪称昆虫的“顺风耳”。

　　鼓膜听器在昆虫身体上的分布没有明显的规律，在身体的很多地方都可以找到，如头部、胸部、腹部、足、翅甚至口器上。蟋蟑、纺织娘的听器位于前足胫节基部，草蛉的分布于前翅，夜蛾则在后胸，金龟子的听器位于颈部，而螳螂的听器比较隐蔽，在后胸腹面中线的沟槽内，因此螳螂是陆地上唯一具有一只“耳”的动物。

　　在许多昆虫中，“耳”不仅起着一种声音接收器的作用，也起着一种过滤作用，能从背景噪声中区分出重要的声音成分。有的种类对声音节律的分辨力特别强，如果每秒钟内声音的断续次数较多，人耳就听不出断续，只感觉到是一片连续的声音，而它们对每秒钟几十次的节律变化都能够分辨得清清楚楚。不少昆虫能够听到超声波，如草蛉能听到频率为12万赫兹的超声波，而许多飞蛾甚至能够听见蝙蝠发出的超声波，从而可以迅速离开危险区域。

　　更奇妙的是，有的昆虫能利用声音进行寄生定位，最典型的就是要依赖准确的声源定位才能寄生的寄蝇。当寄蝇的雌虫听到寄主(一般是蟋蟀)发声时，就能够准确地确定寄主的位置，然后飞到它们身上，将卵产到它们体内。雌性寄蝇对4000～6000赫兹的声波相当敏感，而蟋蟀的鸣声一般在4800赫兹左右，可以想象前者的听觉在进化时明显迎合了后者。但是，不需要产卵的雄性寄蝇也有鼓膜听器，只不过膜的面积小了些。事实上，雄性和雌性寄蝇都可以感受超声波，这可能是为了躲避蝙蝠的捕食。因为寄蝇的寄主(蟋蟀)大多在晚上发声，为了寻找合适的寄主产卵，寄蝇也需要夜间活动，但是在夜间它们又会受到蝙蝠捕食的威胁，因此又具备了感受超声波的能力。

　　逐渐强大的脊椎动物之耳

　　脊椎动物感受听觉的主要器官是耳。有趣的是，早期脊椎动物耳的功能不是听觉，而是平衡觉，能随时感知身体在静态和动态中的位置而使骨骼肌张力改变以保持身体的平衡。平衡觉的功能由内耳来完成。听觉是在脊椎动物由低等向高等进化过程中，尤其是在由水上陆的过程中逐渐发展起来的。圆口类和鱼类仅有内耳，两栖类开始出现中耳，爬行类出现了外耳，哺乳类的内耳、中耳、外耳三部分均得到全面发展，结构最精细、功能最完善。

　　鱼类球囊底壁有一个小的凸起称瓶状囊，内有一个较小的听斑。瓶状囊在哺乳类发展成为耳蜗管，但在鱼类中这个结构很不发达，即使能产生一些听觉，也远不如高等脊椎动物。

　　有的鱼类体内有鳔，当水中极为微小的声波振动透过身体传到鱼鳔的时候，会产生共鸣而放大。在硬骨鱼类中，鲤形目的种类通过几对彼此相连的小骨，把鳔内放大了振幅的气体振动传到内耳，从而产生更为灵敏的听觉。这些小骨被叫做“韦伯听器”。

　　还有一些鱼类，在耳腔里长着一种石灰质的耳石，其形状和大小在不同的种类中很不一致。大多数硬骨鱼的耳石呈小块状，而黄鱼的耳石特别大，通常有小指甲那样大，很显著，所以又被称为“石首鱼”。当外界声波传达到鱼体时，内耳中的淋巴就发生同样的振荡，这种振荡刺激耳石和感觉细胞，再由耳石经过神经传达到脑中去，产生听觉。

　　那么，鱼能听到些什么声音呢?一般鱼类仅能感受340～690赫兹的声波。不过，早在20世纪初，人们就已经知道对于小金鱼有反应的声音频率为4～2752赫兹。此外，虹鳐鱼能听见2068赫兹的声音，拟鲤能听见7000赫兹的声音。一般来说，具有韦伯听器和鱼鳔的鱼，能够接收到频率更高的声音。还有一些硬骨鱼类能感觉到声波的低频振动。

　　两栖动物是地球上最先产生耳的鼓膜的动物，并首次出现中耳。两栖动物是由水上陆的过渡类群，由于传导声波的介质由水而变为空气，听觉器官发生了深刻的变化，因此有人认为从两栖动物开始，内耳才产生了真正的听觉。鱼类的瓶状囊在两栖动物得到发展，成为它们的真正的感音部位。

　　在两栖动物中，蛙类的鼓膜完全没有什么遮掩，直接暴露在头部两侧。鼓膜厚度和大小取决于其本身的大小和它生活在什么地方。例如，雨蛙个头很小，鼓膜很薄。湖蛙个头很大，有一个很结实的鼓膜，比雨蛙鼓膜厚得多。然而湖蛙的耳朵只能听到很低微的声音，频率不超过4000赫兹。其他的两栖动物能听到较高的声音，如噪蛙能听到10000赫兹的声音，豹皮蛙能听到15000赫兹的声音，而生活在北美的牛蛙的耳不仅更为灵敏，而且鼓膜还能与其发出的叫声的主要频率发生共鸣，起到扬声器的作用。

　　爬行动物首次出现外耳，由鼓膜下陷形成外耳道，从而有利于对鼓膜的保护。外耳道有一对耳孔位于体表，与外界相通。有的种类的耳孔或耳凹被皮肤覆盖。内耳的瓶状囊在爬行动物中与在两栖动物中一样是真正的感音部位。虽然许多蜥蜴的听觉很差，但壁虎和一些沙地蜥蜴的听觉极好。它们能按照频率和音响度清楚地分辨出声音。在爬行动物中听觉最好的是鳄类。

　　蛇类的外耳道和中耳缺失，鼓膜、中耳腔和耳咽管均退化，因此靠空气传播的声音是听不到的。但它有发达的内耳，耳柱骨仍存在，附着在方骨外端，能敏锐地接受地面振动传来的声波。蛇的身体紧贴地面，只要地