有花植物 从“小不点”到“巨人”

花儿的艳装背后，是残酷的进化机制。

　　在崎岖的山间小道四周，全是奇怪的苏铁树。它们看上去很不牢靠地生长在山坡上，那扭曲的树干和锯齿状的叶片，再加上华丽丽的橘色球果，实在是笔者见过的最怪异的树。

　　苏铁，为南非林波波省波罗波多部落的世袭首领雨之皇后（the Rain Queen）。此地有全世界生长得最茂盛的苏铁，据说是受到雨之皇后的神奇魔力所庇佑。魔力也好，其他也罢，这些奇特的植物当前最需要的便是保护，以抵挡贪婪的掠夺者对它们的摧残。其实，在很久以前，人类尚未威胁到它们的安全时，苏铁曾遭遇过更大数量级的挑战。

　　穿越到1.5亿年前，你会看到，地球上有数目奇多、大小各异、姿态万千的苏铁以及它们的近亲——针叶树。这两类植物同属于古老的裸子植物，其起源可以追溯到3.7亿年前。裸子植物曾称霸地球2.5亿年之久，但其荣耀的统治时期早已结束。裸子植物中的许多种类都已灭绝，那些幸存者在植物生态系统中也被严重边缘化。针叶树只在气候恶劣的北方森林及一些边缘栖息地还能称雄，苏铁的情况更糟。

　　与裸子植物的没落相伴的是新生力量——被子植物的惊人崛起。

　　改朝换代

　　被子植物，又称有花植物，是全世界植物中最有势力的类群，它们为包括人类在内的无数生物提供了食物和荫庇。

　　它们是自然界伟大的殖民者——容易适应环境，生命力顽强，种类繁多。小到浮萍，大到猴面包树，被子植物有30万种；而裸子植物不过千种。尽管有花植物“资历”较浅，却后来居上；出身卑微，却在白垩纪时期（距今6500万年至距今1.45亿年）占据了全球最庞大的面积。

　　被子植物的出现，曾使生物学家们困惑了一个多世纪，成为达尔文在1879年提出的“恼人之谜”。植物学家近些年的研究正逐渐填补许多空白。人们发现，植物的“改朝换代”并没有过去所想的那么突然；然而改革的进程一旦开动，就以迅雷不及掩耳之势推进。

　　就在30年前，花化石还难觅其踪。此前人们推测，原始的开花植物生活在距今大约1亿年前，开着如木兰那样大朵的花，因为木兰植物被认为是现存被子植物中最原始的种类。这一切想象在1981年被终结。1981年，距今已有8300万年的大批花化石率先在瑞士阿森的某黏土矿坑中被发现。这一发现揭开了花化石之所以鲜见的奥秘：它们的大小同木兰大相径庭。

　　花化石发现者的成功秘诀在于他们所使用的方法。新方法大量筛选软沉积物，最终数以千计保存完好的小小花化石浮现出来。这一瞬间，无数人寻寻觅觅的花化石就呈现在眼前，而且数量极多。这些仅一两毫米的花是胡桃木、悬铃木和虎耳草等植物的近亲，在一场森林大火中，它们成为木炭，从而得以保存下来。

　　受到这一发现的启示，其他研究小组也开始关注更为微小的花。人们陆续在世界各地发现许多小花的化石，其中甚至有距今1.12亿年前的花朵。

　　不过，这还不是最古老的花化石。桂冠属于盛开在距今1.25亿年前、被称为古果植物的池塘野草，于1998年在我国东北义县的沉积物中被发现。义县所在的热河地区原以带羽毛的恐龙化石闻名科学界，不过，如今那里的古植物化石也毫不逊色。古果植物的根、茎、叶、花、果实都被同时保存在化石样品中。

　　古老的桂冠生长在池塘里，其花开在水面上。不过，你可能认不出它们是花。因为那时的古果植物还未进化出让人们联想到花的那些华丽器官。话虽如此，古果毫不起眼的小小生殖器官足以说明它是被子植物。因为其雌性生殖器官完全被一种起保护作用的肉质结构包裹，也就是心皮；而闭合的心皮乃是定义开花植物的一项特征。

　　正是这种有性生殖的进化创新，让被子植物领先于对手。在花的生殖发育过程中，花粉内的精子必须穿越心皮，才能到达卵细胞。一旦进入心皮内部，被称为“双受精”的过程即被启动，其中一个精子与卵细胞结合，另一个精子与卵细胞的邻居细胞结合，未来发育成供给胚胎营养的食物。

　　双受精是被子植物的独门秘笈，具有两大进化优势：首先，胚胎和食物供给的发育同时开始，就比裸子植物生长更快；再者，营养组织只有当受精过程开始才发育，这就节约了宝贵的资源。

　　相反，裸子植物的种子，也就是松果里的那些种子，在受精前就充满着营养物质，这在很大程度上拉长了它们的生殖过程。这也意味着，无论受精成功与否，每颗种子都得做好食物储备。被子植物花朵的策略赢在了起跑线上。

　　从何而来

　　古果或许是最古老的被子植物化石，但还不是最早的被子植物。要回到更久远的时代，就得寻找更多隐蔽型证据。

　　证据之一就是花粉。

　　沉积岩中常能见到各种花粉化石，其中当然也包括开花植物独有的花粉。目前已被确认为被子植物的花粉当中最高龄者距今已有1.35亿年，这一小撮珍贵的花粉来自英国南部的沉积物中。但被子植物的花粉数量远不及裸子植物。用某植物学家的话来说：“开花植物刚出现那会儿，花粉的数量不多，类型也少，地位那叫一个低。”针叶树和苏铁以及它们已灭绝的“亲友团”才是当年的王者植物。

　　基因打开了另一扇通往过去的门。

　　1999年，人们通过对数百种现有植物物种进行DNA序列分析，得到了被子植物的系统树。分析显示，互叶梅（Amborella），一种开奶油色小花、结红色浆果的稀有常绿灌木，是现存起源最早的被子植物。因此，这种植物很可能保存着其家族祖先的特征。

　　仅存于南太平洋新喀里多尼亚岛的互叶梅是最早出现的有花植物，它能存活下来具有很大的偶然性。新喀里多尼亚岛曾是冈瓦纳超大陆南部的一部分，5500万年前脱离超大陆；结果，这个岛成了古代植物物种在其他地方失去竞争力而灭绝时最后的诺亚方舟。

　　进一步的遗传研究发现，睡莲及其亲缘种属排水草以及木兰藤（其中包括著名的香料八角料）几乎与互叶梅一样古老。这些尊贵的现存物种可以填补另一些研究空白：开花植物从何进化而来？裸子植物固然是被子植物的祖先，因为只有它们和被子植物一样具有种子；但进化的脚步究竟起始于哪一种植物呢？候选者包括业已灭绝的本内苏铁目以及类似棕榈的开通目。尽管目前未有定论，但针对现存植物的近期研究往揭开真相又迈出了一步。美国科罗拉多大学的威廉·弗里德曼花费了10年时间研究原始被子植物，他和同事约瑟夫·威廉姆斯在2002年发现，睡莲与木兰藤都有某种特别的胚胎营养组织，看起来很像裸子植物。因而，这两种植物很可能构成了被子植物与裸子植物之间那“丢失的一环”。

　　随后，弗里德曼的研究又有了更大的进展。他发现，排水草的种子在受精前就有营养支持。换句话说，它同裸子植物一样属于浪费型繁殖，也就是不管会不会受精，都先给种子充上食物。弗里德曼表示：“我们的研究正在填补被子植物与裸子植物间的鸿沟。”

　　无论被子植物从何演化而来，其进化时间根据DNA序列数据提示的，比花粉记录所显示的发生得更早一些。美国佛罗里达大学道格·索尔蒂斯领导的小组认为，最早的开花植物可能在距今1.8亿年前，即侏罗纪早期就已出现。

　　这批朴素的新生物当时还没啥影响力，又过了5000万年，到了侏罗纪晚期，主要的被子植物世系终于登场了。

　　有植物学家认为，在距今1.44亿年到距今1.4亿年前，植物突然发生了爆发式的进化，产生了有花植物的所有主要世系。它们出现得速度非常快，简直让人震惊。被子植物由此走向了统治植物世界的征途。

　　的确，生态统治伴随着开花的蔷薇分支树木在距今1.1亿年至距今9000万年前的出现而到来。佛罗里达自然历史博物馆的研究人员表示，多种蔷薇分支植物同时进化发展，意味着全世界范围的被子植物都在壮大。

　　在被子植物中，树木多属于蔷薇分支，例如橡树、山木榉、猴面包树、枫树等。随着它们的繁盛，有花植物前所未有地霸占了丛林下层到冠层植被的整个森林生态系统。

　　随蜂而舞

　　被子植物的繁茂造成了大量的进化连锁反应，尤以昆虫为重。这些参加“植物革命”的“步兵”们为了小小的食物回报，渐渐练就出扛着花粉在花间奔波的本事，帮助有花植物节省花粉的生产，以保留更宝贵的能量。相反，裸子植物大多依靠风力传播。

　　蜜蜂在这种双赢策略中尤为受益。它们自白垩纪早期的黄蜂进化而来，到如今，早已和花儿形影不离。

　　正是由于蜜蜂的崛起，推动花朵为了在授粉上占得先机而走向更大、更艳丽之路。

　　2008年的一项研究显示，根据美国明尼苏达州的花粉化石研究，距今9600万年前就有大约3/4的被子植物为虫媒花，这个比例跟现在差不多。这项研究的负责人迪尔切表示，很多花朵就是从那时候起开始变美的。

　　于是，全世界都开花了。

　　即使是被认为起源较晚的兰科植物，也赶上了这场白垩纪后期的开花潮流。尽管拥有2.2万种属的兰科植物是植物界中的大户，它们的化石记录却少得可怜。2007年，有一只小蜜蜂转变了人们对兰科植物起源的认识。大约距今2000万年到距今1500万年前，在今天多米尼加共和国的某个地方，这只小蜜蜂邂逅了一朵花，还采集了一些花粉，接着它陷入了琥珀中。由此被保存下来的花粉几乎和现存的某种热带美洲兰花的花粉一模一样。研究人员因此对植物的分子钟进行了校正。他们认为，兰科植物在距今8400万年前至距今7600万年前出现。

　　统治世界

　　这一时期还发生了另一桩被子植物进化历程中的大事件：对塑造现代世界立下汗马功劳的禾本科植物茁壮成长了。小麦、玉米、水稻等农作物为我们提供粮食，野生杂草则统治着稀树草原和草原景观。草本植物是在距今2500万年前至距今1500万年前才大行其道的。当时的自然环境寒冷干燥，它们却很适应这种恶劣气候。由于多数草本植物的地下部分生长旺盛，因此，更能在干旱的环境中求得生存，也能在大火或放牧后更快地重生。

　　同样，禾本科植物的历史也比我们想得更悠久。不久前，人们在恐龙的粪便化石（距今7000万年）中找到某种含硅物质，而此物只在禾本科植物中才有。由此可见，禾本科植物早在恐龙灭绝前就已种类繁多。

　　被子植物的种类和数量在白垩纪持续增多，继而进入早第三纪前期。到了距今5000万年的时候，“植物革命”以被子植物统治几乎所有栖息地而宣告结束。被子植物用了数千万年时间，从不起眼的“小不点”成长为世界级“巨人”。

　　而被子植物的影响力绝不止于此。我们那遥远的灵长类祖先曾在古老的有花植物森林中茁壮成长，而早期人类更是在东非热带大草原的草丛中获得前所未有的进化新契机。再往后，则是人类从谷类、蔬菜、水果的栽培中获益无数。

　　人类成功道路上的每一步都离不开被子植物。花的力量无疑真正统治着世界。

　　【责任编辑】赵 菲